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科研進展

西屯脊椎動物群再添一新?。赫婵佐~類碩大西屯魚

發表日期:2022-04-18來源:放大 縮小

  云南曲靖素有“古魚王國“4億年前人類遠祖發源地”之稱。自1960年代以來,在曲靖城西翠峰山腳下廣泛出露的早泥盆世地層當中已發現種類繁多、數量豐富的魚類化石,以多鰓魚、云南魚、楊氏魚、斑鱗魚、無孔魚、蝶柱魚、彌曼魚等為代表的西屯脊椎動物群早已譽滿天下,是世界上最著名的早泥盆世脊椎動物化石寶庫之一,備受早期脊椎動物學界廣泛關注,其化石的主要產地層位——曲靖麒麟區西城街道西屯村附近的西屯組自1980年代以來就已逐漸成為古脊椎動物化石研究的“麥加”圣地。然而迄今在西屯脊椎動物群的主要產出層位中尚未見有盔甲魚類的重要類群真盔甲魚類的確切報道。近幾年來,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的早期脊椎動物演化研究團隊持續在曲靖地區下泥盆統西屯組中開展魚化石的野外發掘工作,采獲了大量豐富的古魚類化石材料,其中5件盔甲魚類標本具有典型的真盔甲魚科特征,應為真盔甲魚類一新屬種。作為曲靖地區下泥盆統西屯組中首次發現的確鑿真盔甲魚類化石記錄,對于深入認識真盔甲魚科的形態學特征、理清真盔甲魚目的系統發育關系、探討盔甲魚亞綱的輻射演化以及豐富西屯脊椎動物群的魚類多樣性等方面均具有十分重要的科學意義。 

  中國科學院地質與地球物理研究所與古脊椎動物與古人類研究所聯合培養的碩士研究生孫浩然在早期脊椎動物演化研究團隊趙文金研究員的指導下,近日在《古脊椎動物學報》專業學術期刊上在線發表了有關西屯脊椎動物群中真盔甲魚類的最新研究成果。該研究報道了研究團隊在滇東曲靖地區下泥盆統西屯組中發現的真盔甲魚類一新屬種:碩大西屯魚(Xitunaspis magnus)1),這是真盔甲魚類在曲靖地區西屯組中的首次發現,相關研究不僅填補了曲靖地區真盔甲魚類在下泥盆統西山村組與徐家沖組之間的地質空白、豐富了西屯脊椎動物群的魚類多樣性,而且幫助我們進一步理清了真盔甲魚類各類群之間的系統發育關系、加深了我們對于盔甲魚亞綱在早泥盆世輻射演化的認知,同時也為探討盔甲魚類中感覺管系統(亦稱側線系統)的演化提供了關鍵化石證據。 

1. 碩大西屯魚生態復原圖(史愛娟繪)

  曲靖下泥盆統西屯組首次發現確鑿的真盔甲魚類 

  滇東著名的西屯脊椎動物群在趙文金與朱敏(2010)最初的定義中是一個主要以盔甲魚亞綱多鰓魚類與華南魚類、盾皮魚綱云南魚類和硬骨魚綱早期類型的輻射演化為特征的早泥盆世的魚類動物群,近年來隨著化石新材料的不斷發現以及對已有化石產出層位新認識的不斷加深,該動物群中的盔甲魚類也包括一些產出于主體化石層位西屯組之下西山村組及之上徐家沖組中的真盔甲魚類,如張氏真盔甲魚(Eugaleaspis changi)、碩大云南盔甲魚(Yunnanogaleaspis major)、漫游憨魚(Nochelaspis maeandrine)與劉氏鐮角魚(Falxcornus liui)產自西山村組,玉海翼角魚(Pterogonaspis yuhaii)與徐家沖真盔甲魚(Eugaleaspis xujiachongensis)則產自徐家沖組,但迄今在西屯組中尚未報道過確切的真盔甲魚類。 

  此次研究團隊在曲靖地區下泥盆統西屯組中新發現的碩大西屯魚(Xitunaspis magnus,代表了西屯脊椎動物群主體化石產出層位中首次發現確鑿的真盔甲魚類。西屯魚的屬名指示其發現于曲靖西屯村附近的西屯組,種名則源自其具一較大的頭甲。該魚具有真盔甲魚科的典型特征,包括一個縱長裂隙狀的中背孔、沒有內角、中背管發育以及只有3對從側背管上伸出的側橫管等,無疑應歸屬于真盔甲魚目真盔甲魚科,但其具有大而厚的頭甲以及更原始的感覺管系統等特征明顯區別于其他真盔甲魚類(圖1,2)。 

2. 碩大西屯魚化石照片(蓋志琨攝)、3D重建及頭甲復原(馮鳴娟繪)

  揭示真盔甲魚目各類群系統發育關系的化石實證 

  盔甲魚類是一種東亞地區特有、土著色彩非常濃厚的無頜魚類,除基干類群(包括修水魚科、漢陽魚科、大庸魚科)外,主要分為三個單系類群——真盔甲魚目(Eugaleaspidformes)、多鰓魚目(Polybranchiaspiformes)和華南魚目(Huananaspidformes),后兩者均因具有數目較多的鰓囊而常被歸入多鰓魚超目(Polybranchiaspidida)之中。其中真盔甲魚目(Eugaleaspidformes)作為盔甲魚亞綱三個主要分支之一,其內部各類群通常被認為可歸屬于4個科級類群:曙魚科(Shuyuidae)、中華盔甲魚科(Sinogaleaspidae)、三尖魚科(Tridensaspidae)及真盔甲魚科(Eugaleaspidae),以及1個未定科類群(包括云南盔甲魚、憨魚),但目前在一些演化區位上仍存在很大的不確定性,如曙魚科的單系性、云南盔甲魚與憨魚的歸屬以及真盔甲魚類與其他盔甲魚類的系統發育關系等問題仍未得到完全解決,急需結合對一些過渡類型的化石新材料開展深入的研究工作予以回答, 具有明顯鑲嵌特征的西屯魚(Xitunaspis)的發現則為解決上述問題提供了一些關鍵的化石證據。 

  在前人對盔甲魚類進行系統發育關系分析的基礎上,結合對西屯魚一些特征的新認識,研究團隊構建了一個包括66個特征的新矩陣,其中新增的3個新特征為中央管的有無、頭甲厚薄的程度及中橫管殘跡的有無。最新的系統發育分析結果表明(圖3):西屯魚屬(Xitunaspis)與盾魚屬(Dunyu)和真盔甲魚屬(Eugaleaspis)共同組成一個單系類群——真盔甲魚科支系(Eugaleaspidae, 并且三者之間西屯魚與盾魚的親緣關系更為密切;云南盔甲魚屬Yunnanogaleaspis和憨魚屬Nochelaspis應為中華盔甲魚科、三尖魚科和真盔甲魚科之間的一個二級類群;真盔甲魚科至今仍是真盔甲魚目中最多樣化的一個分支,現包括36種,其中產自云南和重慶志留系的兩種盾魚代表了在早志留世末曙魚科與中華盔甲魚科滅絕后最早復蘇的真盔甲魚類,該科的生存時限可從志留紀羅德洛世(~ 4.27億年前)延伸至早泥盆世布拉格期(~ 4.07億年前)。 

3. 真盔甲魚目系統發育關系

  探討盔甲魚亞綱感覺管系統演化的關鍵證據 

  盔甲魚類的感覺管系統通常表現為兩對縱向管和不同數量的橫向管組成的網格狀,并具有從復雜到簡單的進化趨勢,但從原始的網格狀感覺管系統到后期較為簡化的感覺管系統的演化目前尚不是很清楚。西屯魚(Xitunaspis)的感覺管系統具有原始的和衍生的鑲嵌特征,其發現則為盔甲魚類感覺管系統的演化提供了新的關鍵證據。 

  結合最新盔甲魚類形態學及系統發育分析的研究結果,研究團隊對盔甲魚亞綱的感覺管系統做了系統的梳理及綜合分析研究,得出以下一些認識:在漢陽魚、長興魚和大庸魚等基干盔甲魚類中,橫向管非常發育、縱向管減少,這應該是盔甲魚類感覺管系統的原始特征,我們將其命名為漢陽魚型感覺管系統;與基干盔甲魚類相比,真盔甲魚目頭甲背側的縱向感覺管和橫向感覺管都很發育,并通常表現出橫向管減少、縱向管增加的趨勢;U形中背管在中華盔甲魚科、真盔甲魚科和三尖魚科以及憨魚屬中非常發育,這通常被認為是真盔甲魚目的衍征;一個以上的中橫管通常被認為是在基干盔甲魚類和中華盔甲魚類中發現的原始特征,曙魚科(沒有中背管)和中華盔甲魚科(有三對中橫管)的感覺管系統應該代表真盔甲魚類的一種祖征;真盔甲魚科和三尖魚科的感覺管系統具有發育的中背管和背聯絡管,即典型的真盔甲魚型感覺管系統,可能代表了真盔甲魚目的一種離征;西屯魚可見1對中橫管殘跡,這可能是第一對中橫管發育不完全、退化的結果,未完全退化的中橫管和中央管則不僅出現于基干盔甲魚類,也出現于具有多鰓魚型感覺管系統的多鰓魚類和華南魚類中(圖4)。據此,我們認為盔甲魚亞綱感覺管系統的演化總體上具有趨于簡化的趨勢,具體表現為橫向管的減少、縱向管的略有增加,真盔甲魚型和多鰓魚型感覺管系統均由漢陽魚型感覺管系統演化而來,然后各自獨立發展。 

4. 盔甲魚亞綱各類群的感覺管系統

  孫浩然碩士研究生為論文的第一作者、趙文金研究員為論文的通訊作者,中科院古脊椎所的蓋志琨研究員、蔡家琛博士研究生、朱敏研究員及曲靖師范學院自然歷史文化研究中心的李強副教授為論文的共同完成者。該研究得到了中國科學院院戰略性先導科技專項(B類)、國家自然科學基金、中國科學院前沿科學重點研究計劃等項目的資助。

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